Про картофель и фитофтору
Jun. 19th, 2014 05:59 am![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png){kind=small}
idelsonКак известно, Карл Маркс и Фридрих Энгельс - это не муж и жена, а четыре совершенно разных человека. Точно так же, картофель, батат и ямс - совершенно разные растения. Ямс, происходящий из Африки и из Индии - однодольные растения разных видов рода Dioscorea, никакие не родственники батат, я упомянул их тут только потому, что в Америке под этим названием продают бататы.
Батат - это растение Ipomoea batatas семейства вьюнковых. Судя по всему, оно происходит из Центральной Америки, но еще в незапамятные времена добралось и до тихоокеанского побережья Южной Америки. Не позже 1000 г. н. э. его получили полинезийцы и стали выращивать по всей Полинезии, вплоть до Новой Зеландии. Наличие батата у полинезийцев - лучшая демонстрация их контактов с Южной Америкой.
Экспедиция Колумба познакомилась с бататом на Карибских островах и привезла растение в Европу. В Испании оно стало известно под именем patata. Испанцы же завезли его на Филиппины, оттуда оно распространилось (то ли через португальцев, то ли уже независимо) по Юго-Восточной Азии. Китайцы пишут, что китайский врач Лин Хуайцзы вылечил вьетнамского царя, попросил, чтобы его накормили сырыми бататами, которые было запрещено вывозить из Вьетнама, и контрабандой вывез бататы в Китай. Так или через Макао, но бататы появились в Китае только в конце XVI в.
Картофель - соответственно, Solanum tuberosum из семейства пасленовых, происходит из высокогорных районов в Андах.
Антропоморфная статуэтка из Анд, изображающая клубень картофеля, 400 г. н. э.
Пользуясь ярким солнцем и большими перепадами температур в горах, индейцы разработали способ обработки и хранения картофеля, похожий на лиофилизацию. Они раскладывают его ровно на поверхности земли, за ночь клубни замерзают, а за день - сохнут с поверхности, не успевая растаять. После нескольких дней такой обработки получаются сушеные клубни - чуньо, которые теперь могут храниться годами. В зависимости от предварительной обработки они могут быть черными или белыми.
У инков не было контактов с Центральной Америкой, и, соответственно, испанцы не могли встретить картофель до похода Писарро, соответственно, картофель не мог появиться в Испании раньше 1537 г. Из-за путаницы в названиях трудно понять, когда именно. Первый документ, в котором различают batata и patata, происходит с Канарских островов и приходится примерно на 1567 г.
Видимо, тогда же картофель был завезен в Мексику, и не позже 1597 г. - в Виргинию. Судя по всему, именно в Мексике картофель впервые повстречался с паразитом фитофторой. Если разнообразие диких видов Solanum, родственных картофелю, больше всего именно в Андах, то разнообразие видов фитофторы, родственных Phytophthora infestans, паразитирующих на других видах растений, больше всего в Мексике.
Phytophthora - не гриб, как говорили раньше (и как когда-то учили меня), а оомицет. Оомицеты похожи на грибы тем, что они паразитируют, и что у них прорастающие гифы, но на этом сходство заканчивается. Они дальше от грибов, чем зеленые растения и животные. Ближайшие их родственники - это бурые водоросли. Их клеточная стенка состоит из целлюлозы, а не из хитина, как у грибов; в вегетативном состоянии они диплоидные, а не гаплоидные; размножаются они движущимися зооспорами с двумя жгутиками, и еще много всяких отличий.
Таким образом, у P. infestans вообще было немного времени, чтобы приспособиться к новому хозяину. Да и вообще, судя по митохондриальной ДНК, она распрощалась со своей ближайшей родственницей, P. mirabilis, около 1300 лет назад.
Первое описание P. infestans в Америке приходится на 1801 г., но, вроде бы, до 1843 г. она не представляла серьезной опасности. Серьезная эпидемия картофеля хорошо отражена в местной прессе, поэтому можно очень точно проследить ее распространение. В 1843 г. она появилась в штатах Нью-Йорк и Пенсильвания, в течение последующих двух лет распространилась по соседним штатам. В июле 1845 г. P. infestans впервые появилась в Бельгии, а в течение последующих нескольких месяцев добралась до Ирландии. В течение последующего года или двух болезнь картофеля унесла по 40,000 жизней в Бельгии и Пруссии, а в Ирландии - около миллиона человек [2].
Тогдашняя расхожая мудрость считала, что новую болезнь привезли с родины дикого картофеля - из Южной Америки, откуда как раз тогда в Антверпен приплыло несколько кораблей с гуано из Чили. Точка зрения очень естественная, но не соответствующая современным молекулярно-биологическим данным: P. infestans происходит из Мексики.
Помимо вегетативного размножения, у P. infestans есть и половой процесс. В такой ситуации бессмысленно говорить о мужском и женском поле: они ничем друг от друга не отличаются, поэтому говорят о полах А1 и А2. Так вот, в Европу, судя по всему, в течение 19 в. завезли только один раз и только пол А1. Судя по всему, более агрессивный штамм завезли в Европу, а также в Перу в начале 20 в. А второй пол оказался в Европе только в 1980-е гг., тем самым резко увеличив разнообразие.
Эволюция P. infestans, судя по всему, происходила и происходит чрезвычайно быстро. Такая скорость характерна для систем паразит/хозяин. Паразит вырабатывает и всё время разнообразит репертуар белков-эффекторов, которые входят в хозяйскую клетку (или межклеточное пространство) и портят там что-то, важное для растения. Растение же, со своей стороны, вырабатывает и всё время разнообразит репертуар белков иммунитета, так называемых R-белков.
Если растение выработало эффективный иммунитеет к эффектору, он оказывается в новой роли - не эффектор, а AVP - антивирулентный белок. Теперь иммунитет растения определяется наличием этого белка, а его отсутствие - залогом вирулентности. Задача паразита в такой ситуации - как можно быстрее от этого белка избавиться. Между паразитом и хозяином происходит, таким образом, постоянная гонка вооружений: новый или слегка измененный эффектор - иммунитет - выключение эффектора. Репертуар нужных (для паразита) и вредных эффекторов непрерывно и очень быстро меняется, причем сплошь и рядом не мутацией или исчезновением гена, а при помощи малых РНК. То есть ген на месте, мРНК с этого гена делается, но параллельно делается и короткая РНК с противоположной цепи ДНК, и в результате их взаимодействия мРНК быстро распадается.
Представители рода Phytophthora сильно различаются размером генома: от 18 до 250 Mb - самый большой геном именно у P. infestans. В основном это увеличение приходится на счет некодирующих повторов ДНК, но значительная часть - на увеличение числа генов эффекторов. Там, где у других фитофтор - один эффектор, у P. infestans - 3-4 похожих, но разных. Именно это, как считают, и является залогом ее успеха - возможности оседлать культурное растение, распространившееся по всему миру.
1. J. G. Hawkes, and J. Francisco-Ortega (1993) The early history of the potato in Europe. Euphytica 70: 1-7 [Abstract]
2. Bourke, A. (1964) Emergence of Potato Blight, 1843–46 Nature 203: 805 – 808
3. Goss, E.M. et al.(2014) The Irish potato famine pathogen Phytophthora infestans originated in central Mexico rather than the Andes. Proc Natl Acad Sci U S A. pii: 201401884 [Abstract]
4. Sanju S et al. (2013) Pathogen virulence of Phytophthora infestans: from gene to functional genomics. Physiol Mol Biol Plants. 19:165-177 [Abstract]
Батат - это растение Ipomoea batatas семейства вьюнковых. Судя по всему, оно происходит из Центральной Америки, но еще в незапамятные времена добралось и до тихоокеанского побережья Южной Америки. Не позже 1000 г. н. э. его получили полинезийцы и стали выращивать по всей Полинезии, вплоть до Новой Зеландии. Наличие батата у полинезийцев - лучшая демонстрация их контактов с Южной Америкой.
Экспедиция Колумба познакомилась с бататом на Карибских островах и привезла растение в Европу. В Испании оно стало известно под именем patata. Испанцы же завезли его на Филиппины, оттуда оно распространилось (то ли через португальцев, то ли уже независимо) по Юго-Восточной Азии. Китайцы пишут, что китайский врач Лин Хуайцзы вылечил вьетнамского царя, попросил, чтобы его накормили сырыми бататами, которые было запрещено вывозить из Вьетнама, и контрабандой вывез бататы в Китай. Так или через Макао, но бататы появились в Китае только в конце XVI в.
Картофель - соответственно, Solanum tuberosum из семейства пасленовых, происходит из высокогорных районов в Андах.
Антропоморфная статуэтка из Анд, изображающая клубень картофеля, 400 г. н. э.
Пользуясь ярким солнцем и большими перепадами температур в горах, индейцы разработали способ обработки и хранения картофеля, похожий на лиофилизацию. Они раскладывают его ровно на поверхности земли, за ночь клубни замерзают, а за день - сохнут с поверхности, не успевая растаять. После нескольких дней такой обработки получаются сушеные клубни - чуньо, которые теперь могут храниться годами. В зависимости от предварительной обработки они могут быть черными или белыми.
У инков не было контактов с Центральной Америкой, и, соответственно, испанцы не могли встретить картофель до похода Писарро, соответственно, картофель не мог появиться в Испании раньше 1537 г. Из-за путаницы в названиях трудно понять, когда именно. Первый документ, в котором различают batata и patata, происходит с Канарских островов и приходится примерно на 1567 г.
Видимо, тогда же картофель был завезен в Мексику, и не позже 1597 г. - в Виргинию. Судя по всему, именно в Мексике картофель впервые повстречался с паразитом фитофторой. Если разнообразие диких видов Solanum, родственных картофелю, больше всего именно в Андах, то разнообразие видов фитофторы, родственных Phytophthora infestans, паразитирующих на других видах растений, больше всего в Мексике.
Phytophthora - не гриб, как говорили раньше (и как когда-то учили меня), а оомицет. Оомицеты похожи на грибы тем, что они паразитируют, и что у них прорастающие гифы, но на этом сходство заканчивается. Они дальше от грибов, чем зеленые растения и животные. Ближайшие их родственники - это бурые водоросли. Их клеточная стенка состоит из целлюлозы, а не из хитина, как у грибов; в вегетативном состоянии они диплоидные, а не гаплоидные; размножаются они движущимися зооспорами с двумя жгутиками, и еще много всяких отличий.
Таким образом, у P. infestans вообще было немного времени, чтобы приспособиться к новому хозяину. Да и вообще, судя по митохондриальной ДНК, она распрощалась со своей ближайшей родственницей, P. mirabilis, около 1300 лет назад.
Первое описание P. infestans в Америке приходится на 1801 г., но, вроде бы, до 1843 г. она не представляла серьезной опасности. Серьезная эпидемия картофеля хорошо отражена в местной прессе, поэтому можно очень точно проследить ее распространение. В 1843 г. она появилась в штатах Нью-Йорк и Пенсильвания, в течение последующих двух лет распространилась по соседним штатам. В июле 1845 г. P. infestans впервые появилась в Бельгии, а в течение последующих нескольких месяцев добралась до Ирландии. В течение последующего года или двух болезнь картофеля унесла по 40,000 жизней в Бельгии и Пруссии, а в Ирландии - около миллиона человек [2].
Тогдашняя расхожая мудрость считала, что новую болезнь привезли с родины дикого картофеля - из Южной Америки, откуда как раз тогда в Антверпен приплыло несколько кораблей с гуано из Чили. Точка зрения очень естественная, но не соответствующая современным молекулярно-биологическим данным: P. infestans происходит из Мексики.
Помимо вегетативного размножения, у P. infestans есть и половой процесс. В такой ситуации бессмысленно говорить о мужском и женском поле: они ничем друг от друга не отличаются, поэтому говорят о полах А1 и А2. Так вот, в Европу, судя по всему, в течение 19 в. завезли только один раз и только пол А1. Судя по всему, более агрессивный штамм завезли в Европу, а также в Перу в начале 20 в. А второй пол оказался в Европе только в 1980-е гг., тем самым резко увеличив разнообразие.
Эволюция P. infestans, судя по всему, происходила и происходит чрезвычайно быстро. Такая скорость характерна для систем паразит/хозяин. Паразит вырабатывает и всё время разнообразит репертуар белков-эффекторов, которые входят в хозяйскую клетку (или межклеточное пространство) и портят там что-то, важное для растения. Растение же, со своей стороны, вырабатывает и всё время разнообразит репертуар белков иммунитета, так называемых R-белков.
Если растение выработало эффективный иммунитеет к эффектору, он оказывается в новой роли - не эффектор, а AVP - антивирулентный белок. Теперь иммунитет растения определяется наличием этого белка, а его отсутствие - залогом вирулентности. Задача паразита в такой ситуации - как можно быстрее от этого белка избавиться. Между паразитом и хозяином происходит, таким образом, постоянная гонка вооружений: новый или слегка измененный эффектор - иммунитет - выключение эффектора. Репертуар нужных (для паразита) и вредных эффекторов непрерывно и очень быстро меняется, причем сплошь и рядом не мутацией или исчезновением гена, а при помощи малых РНК. То есть ген на месте, мРНК с этого гена делается, но параллельно делается и короткая РНК с противоположной цепи ДНК, и в результате их взаимодействия мРНК быстро распадается.
Представители рода Phytophthora сильно различаются размером генома: от 18 до 250 Mb - самый большой геном именно у P. infestans. В основном это увеличение приходится на счет некодирующих повторов ДНК, но значительная часть - на увеличение числа генов эффекторов. Там, где у других фитофтор - один эффектор, у P. infestans - 3-4 похожих, но разных. Именно это, как считают, и является залогом ее успеха - возможности оседлать культурное растение, распространившееся по всему миру.
1. J. G. Hawkes, and J. Francisco-Ortega (1993) The early history of the potato in Europe. Euphytica 70: 1-7 [Abstract]
2. Bourke, A. (1964) Emergence of Potato Blight, 1843–46 Nature 203: 805 – 808
3. Goss, E.M. et al.(2014) The Irish potato famine pathogen Phytophthora infestans originated in central Mexico rather than the Andes. Proc Natl Acad Sci U S A. pii: 201401884 [Abstract]
4. Sanju S et al. (2013) Pathogen virulence of Phytophthora infestans: from gene to functional genomics. Physiol Mol Biol Plants. 19:165-177 [Abstract]
