Про термитов
Sep. 14th, 2023 12:12 pm![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png){kind=small}
idelsonЕще в 1934 г. предположили, что термиты - близкие родственники древоядных тараканов рода Cryptocercus, на основании того, что в кишечнике и у тех, и у других живут уникальные организмы: жгутиковые простейшие, способные переваривать целлюлозу и лигноцеллюлозу. Позже сходство было подкреплено сходством анатомического строения и эмбрионального развития, а к 2000 гг окончательно подтверждено молекулярно-генетически.
Таракан рода Cryptocercus
Это отразилось и на систематике: отряд термитов был упразднен, а термиты вошли в состав отряда Таракановых (Blattodea).
Можно сказать, что термиты - это эусоциальные (полностью общественные) тараканы. Они - не родственники других эусоциальных насекомых и появились гораздо раньше их.
Эусоциальность дает много всяких преимуществ, но считется, что исходная причина, приведшая к ней - это эти самые жгутиковые. Дело в том, что термиты, как и все тараканы, растут с неполным превращением и периодически линяют: сбрасывают экзоскетет. С кишечником при этом тоже происходят изменения, которые жгутиковые не могут пережить: изменения в режиме питания, доступность кислорода. Поэтому полинявший термит должен возобновить необходимую для жизни микрофлору. А это он может сделать только за счет других термитов.
Целлюлозу вообще трудно и долго переваривать: позвоночные для этого увеличивают размер тела, как слоны или носороги, или создают специальные отделы кишечника, как жвачные. Термиты, как и другие общественные насекомые, решают эту проблему с помощью трофаллаксиса, т.е. обмена пищей с другими термитами.
Бывает стомодеальный (путём отрыгивания изо рта в рот) и проктодеальный трофаллаксис (путём экскреции через анальное отверстие) - вот этот последний и распространен у термитов.
Кусок древесины, принесенный извне, внутри термитника съедается и через анальное отверстие передается другому термиту, и таким образом, он проходит через кишечник термита множество раз. Весь гигантский термитник работает как коллективный желудок.
Но, помимо коллективного желудка, благодаря трофаллаксису весь термитник имеет и общий пул внутрикишечной микрофлоры. А это не только жгутиковые, но и бактерии и археи. Есть бактерии, которые живут внутри жгутиковых, есть - такие, которые живут на поверхности, есть и свободноживущие.
Слева - Жгутиковый Trichonympha agilis, живущий в кишечнике термита; справа - бактерии Ca. Desulfovibrio trichonymphae внутри его клетки (картинки из [1])
Термиты - единственные животные, в микрофлоре которых есть бактерии, умеющие фиксировать азот из воздуха. Это означает, что они могут питаться только целлюлозой и не нуждаются ни в каком растительном источнике азота.
Но, хотя эусоциальность появилась ради общего пула микрофлоры, после того, как появилась, грех ею не воспользоваться для других целей, и у них появляются касты: короли и королевы, рабочие термиты и солдаты.
Рабочие термиты и солдаты
И вот что интересно: хотя исходной причиной возникновения эусоциальности считают необходимость в поддержании жгутиковой микрофлоры, собственно жгутиковые есть только у так называемых низших термитов, а высшие, то есть 2300 из 2900 видов термитов - содержат микрофлору, состоящую только из бактерий и архей. Это им позволяет занимать значительно более разнообразные экологические ниши, не обязательно связанные с целлюлозой.
Некоторые из высших термитов разводят у себя грибы, чтобы грибы разлагали целлюлозу, а сами питаются грибами. Кстати, культурный гриб Termitomyces titanicus может дорастать до гигантских размеров: термиты заботятся о том, чтобы там никто не заводился.
И, между прочим, до 1990 гг считалось, что никакие животные не умеют сами разлагать целлюлозу. Но, начиная с тех пор, нашли эндогенный фермент, сначала у термитов и тараканов, а потом и у многих других насекомых, питающихся древесиной. Но, несмотря на это, в переваривании древесины они все-таки зависят от микрофлоры.
Таракан рода Cryptocercus
Это отразилось и на систематике: отряд термитов был упразднен, а термиты вошли в состав отряда Таракановых (Blattodea).
Можно сказать, что термиты - это эусоциальные (полностью общественные) тараканы. Они - не родственники других эусоциальных насекомых и появились гораздо раньше их.
Эусоциальность дает много всяких преимуществ, но считется, что исходная причина, приведшая к ней - это эти самые жгутиковые. Дело в том, что термиты, как и все тараканы, растут с неполным превращением и периодически линяют: сбрасывают экзоскетет. С кишечником при этом тоже происходят изменения, которые жгутиковые не могут пережить: изменения в режиме питания, доступность кислорода. Поэтому полинявший термит должен возобновить необходимую для жизни микрофлору. А это он может сделать только за счет других термитов.
Целлюлозу вообще трудно и долго переваривать: позвоночные для этого увеличивают размер тела, как слоны или носороги, или создают специальные отделы кишечника, как жвачные. Термиты, как и другие общественные насекомые, решают эту проблему с помощью трофаллаксиса, т.е. обмена пищей с другими термитами.
Бывает стомодеальный (путём отрыгивания изо рта в рот) и проктодеальный трофаллаксис (путём экскреции через анальное отверстие) - вот этот последний и распространен у термитов.
Кусок древесины, принесенный извне, внутри термитника съедается и через анальное отверстие передается другому термиту, и таким образом, он проходит через кишечник термита множество раз. Весь гигантский термитник работает как коллективный желудок.
Но, помимо коллективного желудка, благодаря трофаллаксису весь термитник имеет и общий пул внутрикишечной микрофлоры. А это не только жгутиковые, но и бактерии и археи. Есть бактерии, которые живут внутри жгутиковых, есть - такие, которые живут на поверхности, есть и свободноживущие.
Слева - Жгутиковый Trichonympha agilis, живущий в кишечнике термита; справа - бактерии Ca. Desulfovibrio trichonymphae внутри его клетки (картинки из [1])
Термиты - единственные животные, в микрофлоре которых есть бактерии, умеющие фиксировать азот из воздуха. Это означает, что они могут питаться только целлюлозой и не нуждаются ни в каком растительном источнике азота.
Но, хотя эусоциальность появилась ради общего пула микрофлоры, после того, как появилась, грех ею не воспользоваться для других целей, и у них появляются касты: короли и королевы, рабочие термиты и солдаты.
Рабочие термиты и солдаты
И вот что интересно: хотя исходной причиной возникновения эусоциальности считают необходимость в поддержании жгутиковой микрофлоры, собственно жгутиковые есть только у так называемых низших термитов, а высшие, то есть 2300 из 2900 видов термитов - содержат микрофлору, состоящую только из бактерий и архей. Это им позволяет занимать значительно более разнообразные экологические ниши, не обязательно связанные с целлюлозой.
Некоторые из высших термитов разводят у себя грибы, чтобы грибы разлагали целлюлозу, а сами питаются грибами. Кстати, культурный гриб Termitomyces titanicus может дорастать до гигантских размеров: термиты заботятся о том, чтобы там никто не заводился.
И, между прочим, до 1990 гг считалось, что никакие животные не умеют сами разлагать целлюлозу. Но, начиная с тех пор, нашли эндогенный фермент, сначала у термитов и тараканов, а потом и у многих других насекомых, питающихся древесиной. Но, несмотря на это, в переваривании древесины они все-таки зависят от микрофлоры.
- Kuwahara, H., et al. (2017) Genome of ‘Ca. Desulfovibrio trichonymphae’, an H2-oxidizing bacterium in a tripartite symbiotic system within a protist cell in the termite gut. ISME J 11, 766–776. https://doi.org/10.1038/ismej.2016.143
- Nalepa, C. A. (2015). Origin of termite eusociality: trophallaxis integrates the social, nutritional, and microbial environments. Ecological Entomology, 40, 323-335.
