Вомероназальный орган и феромоны
Jun. 28th, 2023 07:25 pm![[personal profile]](https://www.dreamwidth.org/img/silk/identity/user.png){kind=small}
idelsonУ большинства наземных позвоночных есть два разных обонятельных органа. Один - это обонятельный эпителий в слизистой носовой полости. Он содержит клетки с обонятельными рецепторами. Человеческий геном содержит около 500 генов обонятельных рецепторов, из 50% псевдогенов, т.е. реально экспрессируется около 250 разных рецепторов. У мыши - около 1400 генов обонятельных рецепторов, из них около 20% псевдогенов, т. е. >1000 разных функциональных рецепторов. Все это многообразие рецепторов призвано реагировать на разнообразные летучие вещества, которое животное вдыхает через нос.
Но помимо этого есть еще и вомеронозальный орган (ВНО). Это тонкая трубочка, которая находится в задней части носовой перегородки. ВНО не вентилируется при дыхании, и его назначение - чувствительность к нелетучим веществам, попадающим в нос в растворе. У мышей это может быть, когда они тыкаются носом в источники жидкости у другой мыши: мочу, слезы, слюну, может быть, кровь. У животных крупнее - возможно, нелетучие вещества попадают воздушно-капельным путем.
При нормальном дыхании капельки не попадают в ВНО; для того, чтобы они попадали, многим животным нужно приоткрывать рот, морщить нос и с силой втягивать воздух через рот. Такое поведение называется флемен (от немецкого flehmen - обнажать верхние зубы). Оно характерно для самых разных животных, особенно для лошадей и кошачьих.
Флемен у жеребца
Флемен у суматринского тигра
ВНО у мышей содержит 2 типа рецепторов: V1R и V2R, соответственно, 100 и 180 разных генов. У человека и у всех высших приматов ВНО полностью или почти полностью атрофирован, почти все гены рецепторов представляют собой псевдогены. Кроме того, главный элемент передачи сигнала в клетках ВНО - ионный канал TRPC2 - у человека также представляет собой псевдоген.
Нервы от обонятельного эпителия и от ВНО ведут, соответственно, в главную и дополнительную обонятельные луковицы (последняя у человека отсутствует), а оттуда в разные отделы мозга.
Принято считать, что обонятельный эпителий предназначен для восприятия запахов внешнего мира, а ВНО - запахов, связанных с социальными взаимодействиями внутри своего вида, но это не совсем точно. Некоторые феромоны могут быть летучими низкомолекулярными веществами. И их детекция происходит через обонятельный эпителий. Но некоторые представляют собой пептиды и даже белки, конечно, нелетучие, и их детекция, конечно, происходит через ВНО.
Более того, такие белки не обязательно происходят из своего вида. Так, мыши реагируют на белок MUP13 из крысиной мочи и на кошачий Felp4 из кошачьей слюны: начинают демонстрировать страх. Чувствительность к этим белкам связана с ВНО: у мышей с выключенным геном TRPC2, у которых ВНО неактивен, этой реакции нет.
Картинка из [1]
У мышей с выключенным TRPC2 происходит несколько интересных вещей. Во-первых, самцы таких мышей неагрессивны: агрессивность самцов во многом определяется белковыми феромонами, распознаваемыми ВНО. Во-вторых, и самцы и самки мышей с выключенным TRPC2 оказываются склонны к гомосексуальному поведению.
Частота сексуальной активности по отношению к самцам и самкам TRPC+/+ и TRPC2-/- самцов [2]. Синие колонки - TRPC2-/-, красные - TRPC+/+.
Несколько лет назад вышла статья, которая попыталась расширить данные о мышах на приматов. Дело в том, что у обезьян Старого Света, включая человека, ВНО атрофирован, а ген TRPC2 представляет собой псевдоген. А у лемуров и у обезьян Нового Света ВНО функционален (хотя у некоторых и редуцирован). Популярная гипотеза [4] связывает исчезновение ВНО с появлением хорошего цветного зрения. У большинства млекопитающих - два зрительных пигмента, и они различают цвета, но не очень хорошо, как дальтоники. Но у обезьян Старого Света в результате удвоения одного из генов получилось три пигмента, и их цветное зрение намного лучше. Говорят, что с появлением цветного зрения сигналы от самки о ее готовности к зачатию стали не обонятельными, а зрительными. У многих обезьян самка демонстрирует покраснение половых органов - это сигнал, который возбуждает и привлекает самцов.
А у обезьян Нового Света - два пигмента. И, соответственно, функциональный TRPC2.
Так вот, авторы статьи [3] решили проверить, как соотносится наличие функционального ВНО у разных обезьян с из зарегистрированным гомосексуальным поведением.
На картинке из [3] обозначено, как соотносятся между собой наличие функционального TRPC2, ВНО и SSSB (same-sex sexual behavior). У всех приматов, у которых отсутствует TRPC2, описано SSSB. Из тех, у кого есть TRPC2 - в основном не описано, но у некоторых все-таки бывает. У двух из трех, у кого есть TRPC2, но SSSB описано - ВНО есть но сильно редуцирован. Такая же картина наблюдается и за пределами этой таблицы: у птиц ВНО отсутствует, а сексуальное поведение определяется зрением и яркой окраской - SSSB распространено, у китов и летучих мышей ВНО отсутствует (у летучих мышей - по-разному) - SSSB распространено. Таким образом SSSB распространено там, где сексуальное поведение не определяется феромонами.
Но помимо этого есть еще и вомеронозальный орган (ВНО). Это тонкая трубочка, которая находится в задней части носовой перегородки. ВНО не вентилируется при дыхании, и его назначение - чувствительность к нелетучим веществам, попадающим в нос в растворе. У мышей это может быть, когда они тыкаются носом в источники жидкости у другой мыши: мочу, слезы, слюну, может быть, кровь. У животных крупнее - возможно, нелетучие вещества попадают воздушно-капельным путем.
При нормальном дыхании капельки не попадают в ВНО; для того, чтобы они попадали, многим животным нужно приоткрывать рот, морщить нос и с силой втягивать воздух через рот. Такое поведение называется флемен (от немецкого flehmen - обнажать верхние зубы). Оно характерно для самых разных животных, особенно для лошадей и кошачьих.
Флемен у жеребца
Флемен у суматринского тигра
ВНО у мышей содержит 2 типа рецепторов: V1R и V2R, соответственно, 100 и 180 разных генов. У человека и у всех высших приматов ВНО полностью или почти полностью атрофирован, почти все гены рецепторов представляют собой псевдогены. Кроме того, главный элемент передачи сигнала в клетках ВНО - ионный канал TRPC2 - у человека также представляет собой псевдоген.
Нервы от обонятельного эпителия и от ВНО ведут, соответственно, в главную и дополнительную обонятельные луковицы (последняя у человека отсутствует), а оттуда в разные отделы мозга.
Принято считать, что обонятельный эпителий предназначен для восприятия запахов внешнего мира, а ВНО - запахов, связанных с социальными взаимодействиями внутри своего вида, но это не совсем точно. Некоторые феромоны могут быть летучими низкомолекулярными веществами. И их детекция происходит через обонятельный эпителий. Но некоторые представляют собой пептиды и даже белки, конечно, нелетучие, и их детекция, конечно, происходит через ВНО.
Более того, такие белки не обязательно происходят из своего вида. Так, мыши реагируют на белок MUP13 из крысиной мочи и на кошачий Felp4 из кошачьей слюны: начинают демонстрировать страх. Чувствительность к этим белкам связана с ВНО: у мышей с выключенным геном TRPC2, у которых ВНО неактивен, этой реакции нет.
Картинка из [1]
У мышей с выключенным TRPC2 происходит несколько интересных вещей. Во-первых, самцы таких мышей неагрессивны: агрессивность самцов во многом определяется белковыми феромонами, распознаваемыми ВНО. Во-вторых, и самцы и самки мышей с выключенным TRPC2 оказываются склонны к гомосексуальному поведению.
Частота сексуальной активности по отношению к самцам и самкам TRPC+/+ и TRPC2-/- самцов [2]. Синие колонки - TRPC2-/-, красные - TRPC+/+.
Несколько лет назад вышла статья, которая попыталась расширить данные о мышах на приматов. Дело в том, что у обезьян Старого Света, включая человека, ВНО атрофирован, а ген TRPC2 представляет собой псевдоген. А у лемуров и у обезьян Нового Света ВНО функционален (хотя у некоторых и редуцирован). Популярная гипотеза [4] связывает исчезновение ВНО с появлением хорошего цветного зрения. У большинства млекопитающих - два зрительных пигмента, и они различают цвета, но не очень хорошо, как дальтоники. Но у обезьян Старого Света в результате удвоения одного из генов получилось три пигмента, и их цветное зрение намного лучше. Говорят, что с появлением цветного зрения сигналы от самки о ее готовности к зачатию стали не обонятельными, а зрительными. У многих обезьян самка демонстрирует покраснение половых органов - это сигнал, который возбуждает и привлекает самцов.
А у обезьян Нового Света - два пигмента. И, соответственно, функциональный TRPC2.
Так вот, авторы статьи [3] решили проверить, как соотносится наличие функционального ВНО у разных обезьян с из зарегистрированным гомосексуальным поведением.
На картинке из [3] обозначено, как соотносятся между собой наличие функционального TRPC2, ВНО и SSSB (same-sex sexual behavior). У всех приматов, у которых отсутствует TRPC2, описано SSSB. Из тех, у кого есть TRPC2 - в основном не описано, но у некоторых все-таки бывает. У двух из трех, у кого есть TRPC2, но SSSB описано - ВНО есть но сильно редуцирован. Такая же картина наблюдается и за пределами этой таблицы: у птиц ВНО отсутствует, а сексуальное поведение определяется зрением и яркой окраской - SSSB распространено, у китов и летучих мышей ВНО отсутствует (у летучих мышей - по-разному) - SSSB распространено. Таким образом SSSB распространено там, где сексуальное поведение не определяется феромонами.
- Papes, F., Logan, D. W., & Stowers, L. (2010). The vomeronasal organ mediates interspecies defensive behaviors through detection of protein pheromone homologs. Cell, 141: 692–703. https://doi.org/10.1016/j.cell.2010.03.037
- Leypold, B. G., et al. (2002). Altered sexual and social behaviors in trp2 mutant mice. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 99: 6376–6381. https://doi.org/10.1073/pnas.082127599
- Pfau, D., Jordan, C. L., & Breedlove, S. M. (2021). The De-Scent of Sexuality: Did Loss of a Pheromone Signaling Protein Permit the Evolution of Same-Sex Sexual Behavior in Primates? Archives of sexual behavior, 50, 2267–2276. https://doi.org/10.1007/s10508-018-1377-2
- Zhang, J., & Webb, D. M. (2003). Evolutionary deterioration of the vomeronasal pheromone transduction pathway in catarrhine primates. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 100, 8337–8341. https://doi.org/10.1073/pnas.1331721100
